Пятая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

Предыдущее обсуждение палевых (рыжих) показало, что они представляют собой довольно сложную генотипическую группу. Позвольте мне добавить еще один штрих в это семейство –темно-рыжих. Таких собак еще называют рыжими цвета красного дерева.

В первой части дискуссии о палевых мы проиллюстрировали явление перекрещивания (пересечения) и подчеркнули, как возможно переломление в хромосомах зародышевой клетки. В последние годы стало заметно, что рыжие (от светло-рыжего до более темных оттенков) обычно имеют обильную шерсть. Однако, темно-рыжие обычно имеют более короткую шерсть (в массе), чем их черные и печеночные родственники.

Иногда в пометах, где остальные собаки имеют обильную длинную шерсть, которую мы обычно ассоциируем с черными, встречаются черные кокеры с короткой шерстью, как у темно-рыжих. Такие черные с короткой шерстью являются такой же редкостью, как и темно-рыжие с длинной шерстью.

Это свидетельствует о том, что длина шерсти определяется несколькими генами, действующими совместно по принципу накопления – один из них сцеплен с геном расширения (распространения). Чтобы получить истинно темно-рыжих, следует понимать явление пересечения и быть готовым к его последствиям, если вы хотите получить хорошо «одетых» темно-рыжих для выставочных рингов.

Те, кто на протяжении некоторого времени посещали выставки, вероятно, заметили, что рыжие бывают разных типов. Например, оттенок рыжего может быть равномерным по всей собаке, либо могут быть два типа. Более светлый и темный оттенок обычно распределяются по вполне определенной схеме: более темные участки образуют подобие седла и располагаются, подобно чепраку у эрдель-терьеров. У второго типа более светлый оттенок располагается по принципу подпала у сеттера-гордона. Третий тип представляет собой подобие тигрового окраса и темно-рыжие волосы создают практически эффект чалости. Этот третий тип встречается крайне редко и обусловлен светлыми отметинами на отдельных волосках, подобно полоскам на зубьях массажной щетки.

Способность давать хорошо «одетых» темно-рыжих является практическим приложением теории пересечения. Предлагается следующий алгоритм действий:

1. Повязать двух гомозиготных черных с обильной шерстью с максимально хорошо «одетыми» и равномерно окрашенными темно-рыжими. Например,

BBBB x RRSs и BBBB x RrSS

BbRs BbrS

Конечно, все щенки будут черными, и единственный способ определить, какие из них не доминантные (гомозиготные) – это путем проверочных вязок.

2. Затем, используя гетерозиготное потомство от этих вязок, сделать проверочные вязки со светло-рыжими: BbRs x Brss и\или Bbrs x rrSs.

3. Выбрать кобеля из одной из первых вязок и суку из другой (F1) BbRs вязки. Эти родители должны дать темно-рыжих при вязке со светло-рыжими в проверочной вязке.

4. Получившийся помет (F2) будет, в среднем, состоять из гомозиготного черного; двух черных, гетерозиготных по рыжему и черному; и одного гомозиготного темно-рыжего: BBBB (1) BbRs (2) RRSs (1)

Может потребоваться много вязок таких Черных х Рыжих гибридов прежде, чем удастся получить темно-рыжего с длинной шерстью (RRSS). Если в результате пересечения, такая собака получится, ее нужно свято хранить, поскольку она может стать краеугольным камнем в создании линии настоящих, с длинной шерстью темно-рыжих цвета красного дерева.

Дальнейшее развитие линии темно-рыжих может идти путем следования генетическим принципам. Если вы хотите продолжать разводить хороших темно-рыжих, ДЕРЖИТЕСЬ ПОДАЛЬШЕ от гена разбавления. Иначе он, несомненно, быстро положит конец вашему продвижению с темно-рыжими.

Будущим заводчикам темно-рыжих нужно помнить о следующих «опасностях»: хмурый взгляд бладхаунда очень распространен в этом окрасе. Ни одно животное с этим признаком не должно использоваться для разведения. Кроме того, темно-рыжие часто имеют очень рельефную мускулатуру задних конечностей, напоминающую веревки, с наружной поверхности бедер, в то время как у черных и других окрасов мышцы гладкие и располагаются на внутренней поверхности бедер. Очень часто у темно-рыжих встречаются уши с толстыми хрящами. В любой хорошей программе разведения следует избегать всех этих признаков.

Рыжий – это не единичный признак, он состоит из нескольких аллеломорфов, которые влияют друг на друга, изменяя оттенок и характер этого окраса. Поведение всей группы в целом соответствует простому рецессиву по отношению к черному и печеночному. Принципиальное отличие черного и печеночного от рыжего заключается в отсутствии гена распространения у рыжих.

Ген разбавления, как замечено в предстоящей статье о черно-подпалых, может служить причиной того, что черные становятся голубыми, а печеночные – серебристо-желтоватыми, но он также может быть причиной того, что различные типы рыжего окраса становятся светлее, создавая все оттенки окраса от светло-рыжего до кремового.

Проблема создания хороших темно-рыжих осложняется еще и тем, что при вязке двух равномерно окрашенных рыжих средней насыщенности получатся собаки темного, среднего и крайне светлого рыжего окраса, даже при условии, что проверочными вязками обоих родителей было доказано отсутствие у них гена разбавления.

Общее правило состоит в том, что темно-рыжий является доминантным по отношению к светло-рыжему. Однако, широкий диапазон окраса в одном помете наводит на мысль о том, что базовый рыжий получается в результате действия двух генов, которые дополняют друг друга таким образом, что самые темно-рыжие получаются только тогда, когда особь является гомозиготной по обеим доминантам, а самые светло-кремовые – когда особь гомозиготна по обоим рецессивам пары аллеломорфов. (Все промежуточные оттенки возникают в результате варьирования сочетаний доминантного и рецессивного генов: чем больше доминантных генов, тем темнее окрас).

Шестая из серии статей о генетике окраса у кокеров. Д-р Алвин Гроссман

«Обширная работа по генетике окраса основана на первых исследованиях Джеймса Филлипса, Луиса Шмидта, С. Литтла и дополнена работой Алвина Гроссмана».

ЧЕРНО-ПОДПАЛЫЕ. При обсуждении черно-подпалых мы заменили термин на «двухцветные», который наиболее подходит для их описания, поскольку, как вы понимаете, есть и другие окрасы, кроме черно-подпалого, которые попадают в эту категорию. К этим другим окрасам относятся коричнево-подпалый, голубой с подпалом и рыжий с подпалом. Сегодня голубой с подпалом встречается крайне редко, тогда как рыжий или палевый с подпалом достаточно распространены.

При вязках двухцветных приходится иметь дело с чем-то, чего нет ни в одном другом окрасе у кокеров, а именно с целой серией многочисленных рецессивов. Эти рецессивы относятся не только к окрасу шерсти, но и к характерным признакам, которые появляются у двухцветных через такие окрасы, как черный, рыжий, палевый и, иногда, белый. Остальные окрасы у кокеров – это результат работы единичных рецeссивов или доминант в наследовании окраса. У черно-подпалых черный окрас не является доминантным, как у всех сплошных черных, а представляет собой «неполное доминирование».

Замечания и теории, представленные в разделе о палевых, в равной степени относятся и к черно-подпалым. Только то, что собака является черно-подпалой со значительным преобладанием черного окраса, вовсе не означает, что она будет иметь тип и сложение черной собаки. Этот «черный тип» может и должен быть привнесен в черно-подпалый окрас для того, чтобы он (черно-подпалый) мог успешно конкурировать с другими окрасами.

Черно-подпалый или двухцветный окрас является рецессивным по отношению ко всем сплошным окрасам. Кокеры сплошного окраса могут давать двухцветных при условии, что они несут рецессивные гены подпала и вяжутся с собаками, которые тоже несут эти гены. Ген подпала должен передаваться обоими родителями, чтобы он мог проявиться у потомства. Поскольку сплошной окрас является доминантным, рецессивный ген подпала не проявляется, если он соединяется с геном сплошного окраса. Ген подпала может скрываться геном сплошного окраса и передаваться на протяжении многих поколений. И только когда ген подпала соединяется с другим геном подпала, рождается подпалое потомство. Окажется потомство черно-подпалым, голубым с подпалом, коричнево-подпалым или палево-подпалым зависит от окраса родителей и от того, какие окрасы они несут в дополнение к генам, отвечающим за появление подпала.

При вязке двух кокеров сплошного окраса, несущих ген подпала, родится 25% двухцветного потомства. Реальное соотношение определяется законами случая. Чем больше помет, тем больше вероятность получения ожидаемого количественного соотношения. Небольшие пометы могут отклоняться от средних ожиданий.

Нельзя ожидать от двух палевых родителей рождения черно-подпалых щенков. Однако, есть основание полагать, что некоторые палевые щенки от палевых родителей могут оказаться палево-подпалыми, при этом различие между палево-подпалым и палевым такое незначительное, что его практически невозможно увидеть.

При вязке черно-подпалого с черно-подпалым родится определенный процент палевых щенков. Некоторые черно-подпалые родители несут палевый в рецессиве, а некоторые – нет. Все палевые щенки, родившиеся от вязки черно-подпалого с черно-подпалым, являются палево-подпалыми. И хотя внешне они выглядят сплошными палевыми, но подпал является рецессивным по отношению к сплошному окрасу, поэтому две двухцветные собаки не могут родить доминантный сплошной окрас. Палево-подпалые кокеры вяжутся по модели двухцветных. Например, если палево-подпалый повязать с черно-подпалым, который не несет в рецессиве палевый, все щенки получатся черно-подпалыми.

1.Два кокера сплошного окраса (оба с ч\п геном) дадут при вязке 25% черно-подпалых.

2.При вязке черно-подпалого со сплошным (имеющим ч\п ген) родится 25% черно-подпалых щенков.

3.При вязке черно-подпалого со сплошным ( НЕ имеющим ч\п ген) родится 100% сплошных щенков.

При вязке цветного со сплошным (несущим цветной ген) родятся сплошные и цветные.

При вязке цветного со сплошным (не несущим цветной ген) родятся все сплошные и\или брак по окрасу.

Схема 4

Например, существуют бело-черные, которые, подобно доминантным черным, при вязке с цветными дают только бело-черных. Если их повязать с бело-рыжим, родится 100% бело-черных щенков. Однако, в свою очередь, эти щенки уже будут гибридными и смогут давать как бело-черных, так и бело-рыжих щенков. Сегодня можно с достаточной долей уверенности сказать, что доминантных бело-черных кокеров очень мало, но все же они могут существовать и существуют.

При вязке двух бело-рыжих обычно рождается 100% бело-рыжих щенков. Однако, бывают случаи, когда от двух бело-рыжих рождается бело-черное потомство подобно тому, как от двух палевых могут родиться черные щенки.

Применительно к бело-рыжим также, как и к палевым и двухцветным, существуют различные оттенки от цвета красного сеттера до бледно-лимонного. Вариации глубины оттенка в серии одной наследуемой разновидности окраса обычно являются результатом влияния так называемых «генов-модификаторов». Они влияют на степень проявления основных генов, которые отвечают за определенный окрас. Насыщенно-рыжие описываются как особи, имеющие «плюс-модификаторы», которые способствуют образованию большего количества рыжего пигмента, тогда как более светлые оттенки являются результатом воздействия «минус-модификаторов», позволяющих развиваться меньшему количеству рыжего пигмента.

У кокеров существует несколько генов, способных давать рыжий, палевый или лимонный окрас. Технически они известны, как

1) Локус А (As – собственно окрас), (ау – соболиный или подпалый), (at – подпалые отметины)

2) Локус С (С—полная пигментация), (с-ch – шиншилла), (се – крайнее осветление)3) Локус D (D – интенсивная пигментация)

4) Локус Е (е – ограничение, рыже-желтая пигментация)

Бело-рыжие и сплошные (кроме черного) получают свой рыжий или лимонный окрас не от одного и того же гена, а от любого из вышеперечисленных. Как только ген выбран, «плюс- или минус-модификаторы» отвечают за оттенок окраса.

Сегодня есть много цветных, обладающих типом и сложением черных. Кроме того, есть много палевых, также обладающих этими желаемыми признаками и несущими цветной ген. Эти собаки должны широко использоваться современными заводчиками цветных. Собак этого типа достаточно много, чтобы заводчик мог выбрать из их числа тех, кто лучше всего подходит ему в смысле сложения, окраса и отметин или для улучшения каких-либо признаков. Схема 4 иллюстрирует возможные генетические сочетания и их результаты